Кафедра геоботаники
и экологии растений

 Биологический факультет
 www.bio.spbu.ru

Санкт-Петербургский
государственный университет
 

Грант РФФИ «Разработка модели процессов формирования побеговых систем древесных растений на основе параметризации частично обратных матриц для представления кроны как мультимасштабной структуры»

Номер проекта 16-04-01617

Руководитель — Антонова Ирина Сергеевна, кандидат биологических наук, доцент

ulmaceae@mail.ru

 

На первый взгляд, мы знаем о дереве всё, и в нем нет ничего загадочного.

Дерево состоит из ствола и ветвей, они, в свою очередь, бывают мелкие (веточки) и крупные (сучки). В популярных изданиях нередко попадаются изящные модели деревьев, построенные на основе графов. На экране компьютера в определённых программах они иногда даже колышутся под «порывами ветра». Всё здорово и красиво. Но если задуматься о сути того, что отражают эти модели, неизбежно возникает вопрос: насколько компьютерное ветвление соответствует биологическому процессу появления новой ветви? И тут оказывается, что эти модели не имеют никакого отношения к основам биологического ветвления. Кроме графов, модели дерева строятся на основе L-систем, натяжения (обертывания ветви сеткой на манер трубопровода) и других вариантов, применяемых в технике.

Несомненно, для первичных результатов такие модели полезны и интересны. Но биологический процесс нуждается в существенно более тонком анализе.

Лучшие ботанические атласы чаще всего характеризует форму кроны либо как поверхность определенной геометрической фигуры (шарообразная, цилиндрическая, конусовидная, и т.д.), либо как форма известного предмета, например зонтиковидная, яйцевидная, обратно-яйцевидная, либо как «крона неправильной формы», причем последнее определение встречается довольно часто.

Глядя на рисунок ветвей, ботаник без труда определит род и часто даже вид листопадного дерева. Иначе говоря, человеческий глаз фиксирует особенности, присущие структуре кроны вида, но до сих пор остаются неясными даже основные принципы ботанического описания этих особенностей.

Знание разнообразных свойств кроны дерева на практике необходимо для лесоведения, лесоводства, семеноводства и плодоводства. Оно позволит, например, рассчитывать урожайность плодовых деревьев, таких как персик, яблоня, грецкий орех и других. Кроме того, учет строения кроны необходим:

  • для оценки запаса древесины в больших лесных массивах, особенно при применении современных эффективных, но дорогостоящих методов космической и аэросъемки;
  • для экологических и ландшафтных прогнозов современного состояния территории и его развития в будущем;
  • для оценок различных форм загрязнения окружающей среды;
  • для решения вопросов озеленения городской среды, связанных с дороговизной земли в городе и повышением интенсивности ее эксплуатации на благо жителей.

Для науки также имеют значение экологические и эволюционные особенности видов при их расселении по Земле, выживании в разные исторические периоды, так как вегетативное тело растения непосредственно соприкасается с окружающей средой, изменяется под ее действием и трансформирует эту среду, обеспечивая возможность существования и размножения организмов.

Современная иностранная литература отражает большой интерес к этим проблемам в мире. Основоположниками западной школы исследования структуры кроны древесного растения стали Halle и Oldemann (1970). В крупных исследовательских центрах Франции, США, Канады, Японии и других стран проводится большое количество исследований структуры крон сельскохозяйственных плодовых деревьев с применением современных математических методов. Такие научные направления и целые школы возглавляют P. Prusinkiewicz, P.B. Tomlinson, H. Honda, Cl. Edelin, C. Godin, Y. Guédon, E. Costes, D. Barthelemy, Y. Caraglio.

Интересно, что в русской ботанике вопросы строения кроны дерева рассматривались в рамках проблемы жизненных форм еще в 20-30-е годы прошлого века. Начиная с этого времени, создавались различные ответвления исследований форм травянистых и древесных растений в трудах Н.И. Вавилова, Н.П. Кренке, Т.А. Работнова, И.Г. Серебрякова, Т.И. Серебряковой, С.Я. Соколова, И.А. Грудзинской, В.К. Василевской, Ю.Л. Цельникер. Позже это направление продолжали и продолжают: Л.Е. Гацук, Л.М. Шафранова, О.В. Смирнова и их ученики и последователи. Представителями особой школы, связанной с изучением филлотаксиса и лесных сообществ, являются В.А. Брынцев и другие представители школы МГУЛ. Однако в связи с тем, что преобладающими жизненными формами на территории нашей страны являются травы и кустарники, именно им в настоящее время уделяется основное внимание исследователей. Это работы школы, сформировавшейся под руководством Серебряковых и Работного в МГПИ, мощное направление, разработанное под руководством Л.А. Жуковой и многих других. Исследования, посвящённые деревьям, теряются в основном потоке биоморфологических работ.

Многолетние исследования строения крон растений Северо-Запада, средней России и Кавказа позволили нам сформулировать пятиуровневую иерархическую систему единиц строения крон листопадных растений умеренной зоны (Антонова И. С., Фатьянова Е. В. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны // Ботанический журнал. 2016, т. 101, № 6. Стр. 628-649., см. рис.1).


Рисунок 1. Схемы, отражающие уровни строения кроны дерева.
А – уровень побега: разнообразие побегов кроны в выборках меняется плавно; Б – уровень двухлетних побеговых систем: в кроне присутствует небольшое количество типов (чаще 5–9), в выборках меняется дискретно;
В – эпсионы (в виргинильном возрастном состоянии и в старом генеративном) в кроне присутствует небольшое количество типов; Г – ветвь от ствола (форма ветви изменяющаяся в различных возрастных состояний), в кроне присутствует небольшое количество типов; Д – крона дерева (в разных возрастных состояниях).

В основе системы лежит анализ побегового состава растения на всех последовательных стадиях его онотогентичсекого развития.

К общей известной всем характеристике побега наши исследования добавили следующие положения:

  • ветвление определяется положением побега в системе ветви и кроны, то есть окружением его другими побегами. Следовательно, качества побега полностью проявляются не ранее, чем на второй год его жизни;
  • побег – самонастраивающаяся более или менее целостная система, обладающая определенной автономностью;
  • к трехмерности побега добавляется неотъемлемая временная характеристика, то есть побег четырехмерен и обладает свойствами, которые можно описать лишь в динамике.

При этом предполагается, что окончательные свойства побег приобретает лишь на второй год своей жизни, когда раскрываются и вырастают его пазушные почки, тогда он приобретает особый, характерный для вида габитус. На основании наблюдения и анализа ветвей различных пород деревьев в определённых возрастных состояниях были выделены двулетние побеговые системы (ДПС) – следующий важнейший элемент строения кроны. На рис. 2 приведены 4 типа ДПС. Эти типы встречаются у всех исследованных нами 35 видов древесных растений, так как они выполняют функции построения скелета и скелета дерева и обрастания его мелкими ветвями, несущими основную массу листьев.


Рисунок 2. Базовое разнообразие двухлетних побеговых систем (ДПС).
А – ростовые ДПС; Б – основные; В – узкоконтурные; Г – заполняющие пространство кроны
(a – для Tilia cordata, b – для Ulmus laevis, c – для Diospyros lotus).

Форма контура определенного типа ДПС – устойчивый признак вида (при условии выбора для сравнения систем сходного положения в системе кроны) (рис. 3).

Последовательность ДПС определяет строение ветви.


Рисунок 3. Совмещение нескольких ДПС с разных деревьев Ulmus glabra.

Показано полное совпадение формы ДПС

Анализ материалов по структуре кроны для построения модели на основе параметризации частично обратных матриц потребовал создания целого комплекса программ, которые приведены ниже.

 

Вспомогательные программные продукты для исследования крон деревьев, созданные в 2016 году при поддержке гранта РФФИ 16-04-01617.

1. База данных ANTREES.

82 признака, 6 возрастных состояний, 38 деревьев и ветвей вида Acer negundo.

Получено Свидетельство Российской Федерации о государственной регистрации базы данных №2016621088 «База данных морфологических характеристик побегов для восстановления пространственно-временной структуры кроны Acer negundo» (ANTREES). Правообладатель: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Санкт-Петербургский государственный университет» (СПбГУ). Авторы: Антонова И.С., Барт В.А., Бодягина К.Б., Соколова О.С. Заявка № 2016620794 от 09 июня 2016 г. Дата государственной регистрации в Реестре баз данных Российской Федерации 09 августа 2016 г. (см. рис. 4).

Опубликовано в Официальном бюллетене «Программы для ЭВМ. Базы данных. Топологии интегральных микросхем». Дата опубликования 20.09.2016, М.: ФИПС, №9(119), 2016, 20.09.2016.


Рисунок 4. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2016621088.

2. Программа ввода данных.

На входе программы (источник данных): рисунок дерева целиком или его части на тетрадном листе.

На выходе: массив данных для статистической обработки (индивид – побег; файл MS Excel), c заполненными полями 47 признаков таблицы «База побегов» БД ANTREES для всех побегов дерева:

  1. Код
  2. Имя побега
  3. Номер дерева
  4. Угол ответвления
  5. Осевой/боковой
  6. Положение на материнском
  7. Положение от верховой формации
  8. Порядок
  9. Календарный год
  10. Верхний онтогенетический год
  11. Длина побега
  12. Количество листьев
  13. Длина междоузлия а
  14. Длина междоузлия б
  15. Длина междоузлия в
  16. Длина междоузлия г
  17. Длина междоузлия д
  18. Длина междоузлия е
  19. Длина междоузлия ж
  20. Длина междоузлия з
  21. Длина междоузлия и
  22. Длина междоузлия к
  23. Длина междоузлия л
  24. Длина междоузлия м
  25. Длина междоузлия н
  26. Длина междоузлия о
  27. Длина междоузлия п
  28. Длина междоузлия р
  29. Длина междоузлия с
  30. Длина междоузлия т
  31. Длина междоузлия у
  32. Длина междоузлия ф
  33. Длина междоузлия х
  34. Длина междоузлия ц
  35. Длина междоузлия ч
  36. Длина междоузлия ш
  37. Длина междоузлия щ
  38. Длина междоузлия э
  39. Длина междоузлия ю
  40. Длина междоузлия я
  41. Количество низовых листьев
  42. Количество срединных листьев
  43. Количество верховых листьев
  44. Количество генеративных побегов
  45. Количество вегетативно-генеративных побегов
  46. Диаметр побега
  47. Примечания

- двумерный граф в виде таблицы последовательных координат вершин на плоскости.

Язык кода программы: C++.


Видео 1. Интерфейс с фоновым рисунком.

3. Программа 2D-визуализации модели дерева.

На входе программы: таблица последовательных координат вершин.

На выходе: интерактивный рисунок двумерного графа дерева или его части.

Язык кода программы: C++.


Рисунок 5. Интерфейс с рисунком 2D-графа.

4. Программа создания 3D-графа.

На входе программы: массив данных таблицы «База побегов» для конкретного дерева базы БД ANTREES (файл MS Excel).

На выходе: 3D-граф в виде таблицы последовательных трехмерных координат вершин (текстовый формат файла) для программы трехмерной визуализации.

Язык кода: VBA.

5. Программа 3D-визуализации модели дерева. На входе программы: текстовый файл с последовательными координатами вершин 3D-графа «База побегов» для конкретного дерева базы БД ANTREES. На выходе:

а) интерактивная панель с 3D-визуализацией модели дерева с возможностью вращения камеры в двух плоскостях, приближения-удаления;

б) файл (*.avi) видеозаписи вращения модели дерева в горизонтальной плоскости.

Язык кода: C++.


Видео 2. 3D-манипуляции.

Видео 3. 3D-вращение: реконструкция кроны отдельно стоящего дерева №27.

Видео 4. 3D-вращение: крона дерева №26, измененная фитоценотическим влиянием.

6. Программа 3D-визуализации модели свободного роста дерева вида Acer negundo.

На входе: меню параметров модели свободного роста.

На выходе: файл (*.avi) видеозаписи вращения модели свободного роста дерева в горизонтальной плоскости.

Язык кода: C++.


Видео 5. 3D-вращение: модель свободного роста дерева Acer negundo (4 года).

7. Программа моделирования процесса типизации двулетних побеговых систем (ДПС).

На входе программы: массив данных таблицы «База побегов» для конкретного дерева базы БД ANTREES (файл MS Excel).

На выходе: таблица параметров всех ДПС дерева включая список их типов (файл MS Excel).

(см. Антонова И.С., Барт В.А. Анализ метрических характеристик двулетних побеговых систем Acer negundo L. в молодом генеративном состоянии // Вестник Тверск. гос. ун-та. 2016. №4 (в печати)).

Язык кода: VBA.

8. Программа DIGMA (двойного обобщенного обращения матриц).

На входе программы: набор строк массива данных таблицы «База побегов» для конкретного дерева базы БД ANTREES (файл MS Excel), соответствующего конкретной ДПС.

На выходе: Три 3D-графа в виде таблицы последовательных трехмерных координат вершин ДПС образа, прообраза и модели

(текстовый формат файла) для программы трехмерной визуализации.

Язык кода: VBA.


Видео 6. 3D-вращение: пример 3D-модели образа, прообраза и реконструкции ДПС Acer negundo.
Желтый цвет – образ, синий – прообраз, красный – модель.

Реконструкция ДПС на основе двойного обобщенного обращения матриц

Метод реконструкции ДПС основан на двойном обобщенном обращении матрицы (прямоугольной таблицы) А ее (ДПС) характеристик. Такая матрица строится на основе реально наблюдаемых метрических (морфологических) признаков ДПС. Такими признаками могут быть, например: длины междоузлий материнского побега, длины боковых побегов, углы ответвления боковых побегов и др. При этом шаг двойного обращения матрицы А соответствует формированию новой ДПС модели, которая строится по двойной обобщенно обратной матрице А--. Параметры однократного обобщенного обращения матрицы А, необходимые для получения матрицы А-, учитывают «внутренние» неморфологические (генетические, программные и т.п.) характеристики дерева на соответствующем пространственно-временном этапе ее формирования. Поэтому обобщенная обратная матрица А-, формируемая при однократном обращении, может интерпретироваться как носитель программной информации, передаваемой моделируемой ДПС и определяющей ее форму.

Для построения частично обратных матриц А- и А-- для структурных матриц ДПС была написана компьютерная программа DIGMA на языке VBA (Microsoft Office, 2003). Для алгоритма построения были модифицированы рекурсивные формулы (Барт, Щербакова, 2007), а также коэффициент гамма (Барт и др., 2003) в качестве меры близости матриц образа и модели.

На рисунке 6 приведены метрические характеристики двух ДПС дерева №27, полученные в результате запроса к базе данных ANTREES. В них вошли: длины междоузлий материнского побега и соответствующие им длины боковых побегов. По ним были построены матрицы А и В (см. рисунок там же), а также определены параметры двойного обобщенного обращения матрицы А и В, в данном случае – векторы коэффициентов альфа и бета – количества листьев на соответствующих боковых побегах. В предварительном морфологическом исследовании (Антонова, Гниловская, 2013) A. negundo было установлено, что длина боковых побегов ДПС слабо связана с количеством листьев на них.


Рисунок 6. Схема алгоритма построения модели ДПС методом двойного матричного обращения.

Коэффициент гамма всегда меньше единицы и равен ей только при полном совпадении матриц модели и образа. Полученный результат гамма 0,97 означает неплохое согласование модели и образа. Это говорит, прежде всего, о том, что выбранные параметры обращения «улавливают» различия между выбранными ДПС.

Построение статистических оценок параметров и совместных доверительных областей распределения междоузлий на побеге

В статье Антоновой и Барта (Вестник Тверского университета, январь 2016) была исследована модель многомерного нормального распределения для описания совместного расположения последовательных сумм длин крайних междоузлий побега A. negundo. Модель позволила вычислить границы совместных доверительных интервалов для четырех верхних и четырех нижних крайних узлов побега в зависимости всего от одного параметра – значения первой главной компоненты. С помощью модели впервые показана и исследована структура жесткого (программного) закрепления узлов верхней и нижней частей побега в отличие от более экологически подвижных средних узлов междоузлий. В зависимости от значений первой главной компоненты на побеге построены оценки максимального правдоподобия условных средних координат узлов на побеге.

Исследование двулетних побеговых систем и их типизация на видах рода Acer

В статье Антонова И.С., Барт В.А. (Вестник Тверского университета, декабрь 2016) «Анализ метрических характеристик двулетних побеговых систем A. negundo L. в молодом генеративном состоянии» описан алгоритм решающего правила типизации (как способ разбиения множества ДПС по типам).

Разделение ДПС A. negundo на типы описывается с большой точностью линейными комбинациями пяти метрических признаков, также получено описание по более сложному правилу, но уже только двумя признаками. Тот факт, что все получаемые типы ДПС кодируются только двумя метрическими признаками, говорит о большой строгости программы развития и жесткости связей всех участвующих характеристик.


Рисунок 7. Решающее правило типизации ДПС A. negundo L. в молодом генеративном состоянии.

По статистическому анализу ДПС других четырех видов этого рода опубликована статья Антоновой, Барта и Клочьковой в АПНИ (г. Белгород, декабрь 2016). В структуре кроны выявлены и типизированы двулетние побеговые системы (ДПС). Причем из них три типа идентичны по основным метрическим параметрам, а остальные четыре имеют характерные особенности. Построено решающее правило (рис. 8), моделирующее проведенную типизацию всего по двум метрическим признакам ДПС. Статья является продолжением серии работ авторов по модульному изучению морфологии кроны рода.


Рисунок. 8. Совместная диаграмма рассеяния признаков длины материнского побега L и максимальной длины d бокового побега ДПС 4 видов рода Acer (данные представлены в логарифмической шкале (длины измерены в мм)). Определение линий см. в тексте.
1 – ростовая (A. platanoides), 2 – основная (A. platanoides), 3 – узкоконтурная 1 (A. platanoides), 4 – кронообразующая (A. tegmentosum), 5 – суховершинная (A. tegmentosum), 6 – узкоконтурная 2 (A. tegmentosum), 7 – ростовая (A. cissifolium), 8 – кронообразующая (A. cissifolium), 9 – кронообразующая (A. henryi), Aзаполняющая (A. henryi), 11 – основная (A. henryi).

Список работ:

  1. Антонова И. С., Барт В.С. К вопросу о зональности побега на примере побегов Acer negundo L. // Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология. 2015, № 4. Стр. 143-159.
  2. Антонова И. С., Барт В. А. Анализ метрических характеристик двулетних побеговых систем Acer negundo L. в молодом генеративном состоянии // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2016, №4.
  3. Антонова И. С., Барт В. А., Клочькова П. С. О строении побеговых систем некоторых видов рода Acer L. // XX Международная научно-практическая конференция «Современные тенденции развития науки и технологий». 2016, № 11-1. С. 75-83.
  4. Антонова И. С., Фатьянова Е. В. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны // Ботанический журнал. 2016, т. 101, № 6. Стр. 628-649.
  5. Антонова И. С., Барт В. А. К вопросу о морфологии крон некоторых видов деревьев умеренной зоны и их математического описания // статья в сборнике// Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия Кавказа (материалы Международной научной конференции, посвящённой 175-летию Сухумского ботанического сада, 120-летию Сухумского субтропического дендропарка, 85-летию профессора Г. Г. Айба и 110-летию профессора А. А. Колаковского. Сухум 6-10 сентября 2016.) 2016. С. 42-45.
  6. Соколова О. С., Антонова И. С., Казакова Н. Л. О морфо-биологических особенностях проростков некоторых видов рода Quercus L., возобновляющихся в предгорьях Абхазии // статья в сборнике// Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия Кавказа (материалы Международной научной конференции, посвящённой 175-летию Сухумского ботанического сада, 120-летию Сухумского субтропического дендропарка, 85-летию профессора Г. Г. Айба и 110-летию профессора А. А. Колаковского. Сухум 6-10 сентября 2016.). 2016.С. 424-428.